发信人: royluo ( 罗马情结), 信区: Biology
标 题: 生命之初---CSH小鼠分子胚胎课侧记（十四）
发信站: BBS 未名空间站 (Mon Aug 14 03:46:05 2006), 转信


　本文献给YL

（十四）不归之路

介绍完六月七号第一天上午的课程之后，现在我来讲讲晚上由Patrick Tam讲的
Introduction to mouse development。由于对发育知之甚少，这个讲座让我如坠五里
雾。说来惭愧，过去买过Gilbert编的Developmental Biology，但始终没读进去。这本
书虽然很权威，但是它的编排顺序却很奇怪，比如把几个脊椎动物的发育混在一起讲，
让人感觉很糊涂。Manipulating the Mouse Embryo: a laboratory manual的第二章专
门介绍小鼠的发育，非常之全面，就是挺复杂，初学者不容易理清楚脉络。从这一篇开
始，我将介绍小鼠胚胎发育的最基本过程和一些专有名词。

哺乳动物遗传学是从上个世纪初小鼠的研究开始的，但哺乳动物的胚胎发育学却
是从研究兔子开始的，时间也早了二三十年。现在我们常用的这些小鼠胚胎发育的技术
多是受了兔子胚胎发育研究的启发。上个世纪初小鼠作为实验模型之后，人们对小鼠生
殖方面的了解越来越多，所以哺乳动物胚胎发育研究逐渐转为用小鼠为模型。用小鼠来
研究胚胎发育，第一个难题就是怎么体外培养着床前胚胎（pre-implantation embryo
）。从上个世纪四十年代末开始一直到六十年代初，人们才找到特定培养液配方，能让
着床前胚胎生存并且发育下去。大概在同一时候，英国的Anne McLauren发展了胚胎子
宫和输卵管转移的技术，使得体外培养的胚胎能够再被放回小鼠体内，然后发育成胎儿
。这两项技术的发展奠定了小鼠胚胎发育研究的基础。

在第五篇里，我介绍了着床前胚胎的发育，时间是从0到4.5 dpc（days post
coitum，交配后天数）。到了4.5dpc的时候，小鼠的受精卵发育成球状的囊胚（
blastocyst）结构，包括包被在外面的滋养外胚层（trophoectoderm，也叫滋养层，
trophoblast）和填充在里面的内细胞群（inner cell mass）。内细胞群的细胞具有多
能性（pluripotent）的特点。多能性（pluripotent）的细胞能够发育成生物个体的绝
大部分。小鼠胚胎的结构中除了胎盘（placenta）以外，都是由
内细胞群发育而来。从在子宫的着床开始，小鼠胚胎开始进一步发育，内细胞群进一步
分化，逐渐失去多能性，可以说是走向了一条不归之路。

4.5dpc到6.5dpc属于着床／近着床期（implantation／peri-implantation）。这
段时间里面，胚胎已经着床，但是原肠化（gastrulation）还没有开始。着床的时候囊
胚中内细胞群的一侧与腹膜一侧的子宫内膜结合在一起，诱发子宫的蜕膜反应（见第五
篇）。前面说过，囊胚是一个三分之一满的球状结构，分为两部分，球皮称为滋养层（
trophoectoderm or trophoblast），球的填充物则是内细胞群（inner cell mass）。
着床时候囊胚的滋养层分为两部分，与内细胞群接触的部分称为极性滋养层（polar
trophoblast），与内细胞群没有接触的部分成为壁滋养层（mural trophoblast）；同
时内细胞群也演化为两部分，暴露在囊胚腔（blastocoel）的一层细胞称为原始内胚层
（primitive endoderm）。如果以子宫内膜靠腹膜的方向为上，原始内胚层在绝大部分
内细胞群的下方，所以又成为下胚层（hypoblast）。内细胞群的其余部分称为原始外
胚层（primitive ectoderm），也叫上胚层（epiblast），或者叫胚胎外胚层（
embryonic ectoderm）。这个结构名称比较混乱，不同的书用不同的名字。

着床时（4.5dpc）的囊胚还是球型结构，着床之后到了6.5dpc的时候，却逐渐形
成了一个上下（以子宫靠腹膜的方向为上）拉长了的囊状结构，有点象具有几层球皮的
橄榄球，称为卵筒（egg cylinder）。包裹整个卵筒的最外层的结构是由原始内胚层演
化而来的腔壁内胚层（parietal endoderm）和腔内内胚层（visceral endoderm）组成
的。这两个结构最终会发育为包裹小鼠胚胎的卵黄囊（yolk sac）。卵筒里层的结构分
为两部分，上半部分是由极性滋养层演化而来的胚胎外外胚层（extraembryonic
ectoderm），胚胎外外胚层上面还有一团称为外胎盘锥（ecto-placental cone）的结
构，看上去好像是卵筒戴的一顶毛绒帽子一样。这两个结构最终会发育成胎盘的一部分
。卵筒里层下半部分是前面提到的原始外胚层（primitive ectoderm），也叫上胚层（
epiblast），只是形状不一样了。原始外胚层和胚胎外外胚层封闭起来，中间是空的，
称为前羊膜腔（pro-amniotic cavity）。原始外胚层是6.5dpc胚胎里最重要的结构，
因为最后整个胎儿都是由这个结构发育而来。

从6.5dpc开始，小鼠胚胎进入到一个十分关键的发育过程，称为原肠化（
gastrulation）。


--

※ 修改:·royluo 于 Aug 14 14:30:47 修改本文·[FROM: 128.112.]
※ 来源:·BBS 未名空间站 mitbbs.com·[FROM: 68.37.]