发信人: royluo ( 罗马情结), 信区: Biology
标 题: 生命之初---CSH小鼠分子胚胎课侧记（十五）
发信站: BBS 未名空间站 (Tue Aug 22 22:40:54 2006), 转信


　本文献给YL

（十五）初现端倪

上一篇里，我提到了着床／近着床期（4.5dpc ～6.5dpc）。从6.5dpc开始一直到
7.5dpc，小鼠胚胎进入了原肠化期。由于小鼠胚胎此时出现的标志结构叫做原条（
primitive streak），这个时期又称为原条期（primitive streak stage）。原肠化的
定义非常模糊，因为不同动物原肠化具有不同的特征。简单的说，原肠化是指动物胚胎
从简单的囊状结构（囊胚，blastocyst），经历一系列结构重组变化，演化为具有外中
内三个胚层的复杂胚胎结构。如果把胚胎发育比喻为飞机起飞的话，原肠化期之前相当
于飞机在跑道上滑行，原肠化期则相当于飞机加速，脱离地面的一刹那。原肠化期之前
的胚胎只能算是一种热身状态，原肠化期才是胚胎真正开始成型的标志。小鼠胚胎发育
中的原肠化期在显微镜下非常好分辨，因为原肠化之后的胚胎体积突然大了很多，可以
很容易的用镊子分离出来。而原肠化期之前的胚胎在受精之后的六天左右里，体积几乎
没有太大的变化，比受精卵大不了很多。所以仅仅看体积变化，就可以看出原肠化期的
重要性。正因为这个原因，发育生物学家Lewis Wolpert说过一句很著名的话“It is
not birth, marriage, or death, but gastrulation, which is truly the most
important time in your life”。

上一篇提到6.5dpc的小鼠胚胎看起来就像一个带了顶毛绒帽子的橄榄球。“毛绒
帽子”结构是外胎盘锥（ecto-placental cone），位于胚胎的近端（proximal end，
也是未来的背面，dorsal）。如果去除包裹胚胎的卵黄囊（yolk sac），胚胎的主要结
构是一个双层的囊状结构。外层是腔内内胚层（visceral endoderm），而内层则分为
两部分，近端的一半是外胚胎外胚层（extraembryonic ectoderm），而远端（distal
，未来的腹面，dorsal）的一半是原始外胚层（primitive ectoderm）又叫上胚层（
epiblast）。原始外胚层就象一个杯子，底部是腹面（ventral）。原肠化之前，胚胎
虽然有背腹面之分，但是没有头尾之分。小鼠胚胎头尾的区分是从原肠化期原条结构的
形成开始的。原条（primitive streak）是原始外胚层尾部中线（与腹背轴平行）上的
一个沟形长条结构，宽度大概有十到十五个细胞，紧靠在胚胎外外胚层和原始外胚层的
交界处。原条起源于原始外胚层，但是很快向左右两边以及胚胎腹部伸展，在原始外胚
层（primitive ectoderm）和腔内内胚层（visceral endoderm）中间形成新的一层，
称为胚胎中胚层（embryonic mesoderm）。在向胚胎腹部伸展的同时，原条结构也向胚
胎背部伸展，形成一团有很多空隙的结构，叫做后羊膜皱褶（posterior amniotic
fold）。这个结构继续生长变大，里面的空隙融合在一起，形成一个空腔结构， 叫做
外胚胎腔（extraembryonic coelom）。 胚胎外体腔的出现把小鼠胚胎中的前羊膜腔（
pro-aminotic cavity）一分为二形成了三个空穴。从背部到腹部，依次是外胎盘腔（
ectoplacental cavity），外胚胎腔（extraembryonic coelom）和羊膜腔（amniotic
cavity）。另外，在外胚胎腔（extraembryonic coelom）尾部(posterior, caudal)靠
近原条（primitive streak）的地方长出了一团囊状结构，称为尿囊（allantois）。
尿囊最终会发育成脐带（umbilical cord）和胎盘（placenta）的一部分，所以是联系
母体和胎儿重要结构。

从原肠化期开始，小鼠胚胎的结构变得比较复杂，需要看图才能完全明白。由于生
物版无法贴图，我只好提供一些互连网的资源供大家参考。这里我强烈推荐一个网站叫
做the edinburgh mouse atlas project，网址是 http://genex.hgu.mrc.ac.uk/ 。这个网站对于每个阶段的胚胎都有十分详细的图解，既有切面组织结构，又有三维胚胎照片，还用不同的着色来标明胚胎的各个结构。可以说是一目了然。7.5dpc胚胎图解的网页是 http://genex.hgu.mrc.ac.uk/Atlas/SBFrames.html?11 。
　　
原肠化期比较短暂，到了7.5dpc 就结束了。从7.5dpc开始一直到12.5dpc，胚胎发
育进入器官形成期（organogenesis stage）。


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