发信人: fabian (飞边Diet Dr Pepper), 信区: Biology
标 题: 第十六章 种种推测
发信站: The unknown SPACE (Thu Jul 11 12:00:56 2002) WWW-POST

第十六章 种种推测

“无论何时我宁愿犯一个前进中的错误，只要它充满不断自我改正的种子。而你就抱
看你的僵化的真理去吧！”

——维弗雷多·帕雷托（Vilfredo Pareto) ①

在一个指定时刻，某些神经元的发放与视觉感知的某些特性有关联。到此为止所概述
的实验将有助于我们去识别这些神经元。在猴子脑的一侧的视觉皮层区域大约有五亿个神
经元。是否存在一些线索能将我们引向所寻找的神经元呢？

存在这样一种可能性，即虽然在任何特定时刻这些神经元中只有一小部分会成为觉知
神经元，但它们全都具有扮演这一角色的潜力。从双眼竞争时神经元的行为来看这似乎不
大可能（见上一章的讨论）。不过也有可能有些非觉知神经元却在某些场合起这种作用。
更为可能的是存在若干种形式各异的视觉觉知，对应于简单特征的觉知可能十分短暂，而
生动的视觉觉知则维持时间更长一些；或许还有一种更深层的形式，它确实是与视觉有关
的，但并不与好像出现在脑中的视觉“影像”相对应。我在概述戴维·马尔的观点（见第
六章）和杰肯道夫的观点（见第十四章）时已经涉及这个问题。为了把问题简化，让我们
把话题集中到生动的视觉觉知上（此时杰肯道夫的观点大致等同于马尔的2．5维图）。


我们的视觉世界的内部图像有一个显著的特征，那就是它组织得相当好，心理学家会
很乐意向我们展示它并不像我们常常想像的那样有规律——即，我们对相对大小和距离的
判断并不总像工程师的图纸那样精确。但在一般情况下我们观察周围环境的时候很少会把
它们弄混。真实的外部世界永远存在于那里，这是事实，因而脑可以利用这一点来检验它
可能做出的任何暂时的判断。但是，即便如此，当我们的脑产生一个关于眼前的视觉世界
的符号表象时，该表象在空间上仍组织得非常好。

如果视觉等级所有层次上的神经元都对它们所响应的特征在视野中的精确位置十分敏
感的话，这就不会让人感到十分惊讶了。但我们已经看到这并非事实。有的神经元对复杂
物体（如一张脸）的反应特别好，而不管这张脸是直接位于动物的凝视中心，还是稍微偏
向一侧，甚至比正常的正上方位置更偏一些，该神经元的反应都几乎一样好。这是合理的
。对于所有的高层次特征，几乎不可能在每个可能的位置上都有一个独立的神经元与之相
对应。不可能有足够多的神经元来完成这个任务。

另一方面，V1区的神经元，确实对有关特征（诸如朝向、运动、颜色、视差等）在视
野中的准确位置敏感。它们之所以能做到这一点，是因为那些特征相对简单且固定不变。
同时，这也得益于V1区中处理出现在凝视中心附近的特征的神经元特别多。

在1974年，心理学家彼得·米尔纳（Peter Milner）发表了一篇颇具洞察力的文章(1
)。在文章中他主张，基于上述原因，初级视皮层（如vi区）也像高层视皮层一样被紧密
包
括于视觉觉知中。他猜测，其实现机制可能涉及了从视觉等级高层的神经元向低层的大量
反馈。目前尚不清楚这些反馈的确切功能。由于它们是皮层之间的连接，它们都来自那些
传递兴奋性的神经元。关键问题是它们的强度有多大。对此见解各异。有一种可能是，虽
然这些反馈足以调节由其他输入引起的任何发放，但通常仅靠它们的强度尚不能使细胞快
速发放。这可能意味着其作用对于后续的几个阶段来说大弱，不足以产生影响，如果区域
C反向投射到区域B，而B 同样也反向投射到区域A, 人们就可能怀疑，除非从C有直接的反
馈到A, 否则在C发生的事件能否间接地通过B 而对A产生足够的影响。我们将此图解为：


A<--------B〈----------C

（仅显示回传通路）。C能影响A吗？或许我们需要一条附加的通路（显示在另外那两
条通路的上方）来做到这一点？

↙……………<………………↖

↓ ↑

A〈----------B<----------C

因此我们会问，猴子脑中的哪些皮层区域直接反向投射到了V1 区？

参照图52的连接示意图我们可以看到，几乎所有不高于V4和MT层次的视觉区域确实有
直接返回v1的连接，而大多数等级上更高层次的区域则没有这种连接。这是否意味着仅仅
是图52中较低部分的神经元直接与生动的视觉觉知有关呢？

由于皮层V2 区也很大，并具有完全的视网膜区域对应，作为一种替代，或许我们只
需
考虑那些向Vl或V2 有反向投射的区域。这将涉及更多的皮层区域，但不包括颞下区域（
那
些名字以IT开始的区域）。

我相信这些观点会包含一定的真实性，但其论据是站不住脚的，无法作为引导我们探
索的依据。它有所暗示，但并不令人信服。此外，更新的工作表明向回投射到V1 区的皮
层
区域比最初想像的要多。此时最好是在探索问题的过程中暂且将此事记在心里，但并不过
多地相信它。在这一阶段，最重要的是更多地去了解关于这些众多的皮层反馈的解剖学和
行为学。

另一种可行的策略是研究在某种意义上觉知是否需要脑与自身的通讯的参与。用神经
学的术语说，这或许意味着像杰拉尔德·埃德尔曼（Gerald Edelman）曾经提出的那样，
经过一步或多步之后能回到出发点的再进入通路是必不可少的。然而问题是很难发现一条
通路不是再进入的。从该判断规则来看，海马是意识的确切位置（由于它的大部分输入来
自内嗅皮层，而它的大部分输出回到那里，故是属于再进入的），但事实并非如此。这个
反面的结果表明，我们必须小心地使用再进入规则。

再进入通路最简单的形式也许就出现在仅仅两个皮层区域之间。例如，区域A投射到
区
域B, 而B 也投射到A; 但通常这种情况总会出现，它并不能给我们更多的帮助。我们能否
将再进入的观点更加精确，并使之更加有用呢？

回忆一下，对于许多皮层区域，如果区域A投射到B的第4层，那么B 并不投射到A的第
4层。反向投射避开了那一层。我们可以用符号表示为：

<-------

A B

————>

其中实线箭头表示“进入第4层”。这表明我们只需在少得多的情况下寻找两个彼此
投
射到第4层的皮层区域，用上面的约定即是

<-----

A B

----->

　

在图52的等级中，同层次上的皮层区域之间存在这种情况，但不总是如此。 MT、V4
和
V4t就是明显的例子。

这个观点对我很有吸引力。很容易得到一些理论上的论据，使它具有一定的学术地位
。遗憾的是，这种所谓的第4层的精细的神经相互连接细节尚未得到仔细研究。这种观点
确
实值得关注。

让我们来尝试一种相当不同的途径。到目前为止我们主要在谈论皮层区域。我们能否
更进一步，试着猜测一下皮层的哪些层可能参与了表征觉知呢？或者更进一步，在这几层
中哪些类型的神经元可能参与了呢？现在我们确实有了为数不多的零散的证据。

有一类引人注意的皮层神经元，它们是第5层的一些锥体细胞。它们是投射到皮层系
统
之外的唯一的神经元（我指的皮层系统是大脑皮层及丘脑、屏状核等与此紧密相关的区域
）。可能有人争辩道，在脑中，从某一部分传到其他部分的应当是神经计算的结果。我已
经说过，视觉觉知可能就对应于这些结果的一个子集。这使人们对这些特殊的锥体细胞感
到好奇，它们还有其他不寻常的特性吗？（归根结底，科学家所谓的“证明”就是在对一
个物体或概念的许多显然不同的方面终究达成一致。）事实上，其中一些神经无能以一种
特殊的形式发放。许多神经科学家发现这种神经元①趋向于“成簇”发放。他们将电流注
入皮层切片上的许多不同的单个神经元中，发现其发放模式有三种类型。第一种对应于抑
制性神经元，第二种是大多数锥体细胞，但第三种神经元看来大部分是第5层较大的锥体
细
胞，它们在这种环境倾向于成簇发放。这些细胞的顶树突延伸到皮层的顶层（第1层），
在
那里它们可能接受前面提到的反向投射的输入。

所有这些证据相当粗糙，仍使人不禁怀疑这些第5层的锥体细胞是否与觉知密切相关
。
即使第5层的锥体细胞确实表达了皮层计算的“结果”，也不能由此得出在各个皮层区域
上
所有这样的神经元发放时就产生了某种形式的觉知。形成觉知或许还需要其他一些机制，
比如说，某些特殊的短时记忆形式，如本章后面讨论的回响回路。

虽然这些观点还只是推测，它确实勾画出了一种重要性，即当一个神经科学家报告某
些实验结果时，他应当知道他所记录的神经元是在哪一层，如果可能的话，还应知道它是
哪种类型的神经元。在研究警觉的动物时，这通常会有技术上的困难，尽管更加精心设计
的新方法能使之变得容易些。

更为一般的观点认为我们应更为密切地注意皮层的各个层次。虽然一个神经元的树突
和轴突经常延伸到几个层，但细胞体位于哪一层也许在正常胚胎发育过程中是由遗传确定
的。（与之相反，神经元的连接细节则主要受它的经历影响。）如果确实存在某些特殊类
型的皮层神经元，其发放与我们所看见的相关，那么我们可以期望这些神经元的细胞体仅
仅位于一个或少数几个皮层层次或亚层中。

脑试图理解进入到眼睛的信息，并以一种紧凑的、组织良好的方式来表达它，其结果
就是视觉觉知。但除非它对生物体真的有用，否则没必要这样做。可能有几处不同的区域
需要它。这些信息在脑中被送到哪些部位呢？两个明显的部位是海马系统（包括事件记忆
的临时贮存或编码）和运动系统（特别是它的较高的规划层次）。我们能否从这两个目的
地跟踪回传连接来确定皮层上视觉觉知的位置呢？

遗憾的是，目前这种方法带来的困难比它所解决的更多。视觉觉知很可能与其他感觉
（如听觉和触觉）的信息在某个阶段结合。当你喝一杯咖啡胼，你能感觉杯子的外观及用
手摸的感觉，还有咖啡的气味和味道。高级视觉区域确实投射到多重感觉的皮层区。目前
尚不清楚的是，2.5维略图的生动的表面视觉觉知，以及三维模型的不那么形象化的信息
，
哪一个与送到海马及运动系统的视觉觉知的类型关系更密切。或许二者均是需要的。

目前对皮层视觉区、多重感觉区与海马结构之间的解剖学连接已经了解很透彻了（见
图52）。它们清楚地表明，视觉区中如V4和MT区以及颞下皮层，并不直接投射到海马。视
觉信息必须通过其他皮层区才能到达那里。遗憾的是，当前我们关于这些区域神经元的行
为的了解还相当肤浅，还需要作进一步研究。

目前对到运动皮层的通路已开展了一些研究，但仍有待深入。此外，还有其他路径更
为间接地到达运动皮层。从皮层有大量通路到纹状体，有趣的是这些连结也来自第5层的
一
些锥体细胞。信息从那里传向丘脑的一部分，再传到皮层的多个运动和前运动区。还有一
个通路从皮层到小脑，然后返回到丘脑，再到皮层。这些通路中的一些或许参与了“无意
识的”、相当机械的活动。如果我们希望了解各种形式的视觉以及其他感官的觉知，还需
要更多地通过实验对脑的这些部位进行研究。

觉知神经元的发放常常可能就是有关的神经网络决策而得的结果，这是它的特点之一
。做出公正的妥协是个线性过程，而做出一个敏锐的决策则是高度非线性的。比如说，选
举美国总统是一个非线性过程，而按比例选代表则更接近于线性，至少在每个人投完选票
以后是这样。神经元及经扩展而形成的神经网络，其行为是高度非线性的，原则上这是没
有困难的。

对于神经元而言，这个机制很可能像总统选举那样是胜者为王过程——即有许多神经
元相互竞争，但仅有一个（或极少数）能获胜，这就是意味着它的发放更为剧烈，或以某
些特殊形式发放，同时其他所有神经元则被迫发放更慢，或者根本不发放。

这在人工神经网络中是很容易实现的，只需使每个神经元具有兴奋性输出，同时抑制
其他所有竞争者即可。活动最强的神经元有希望压制所有的对手（就像在选举中那样！）
但对于真实神经元而言就不那么简单，因为大多数情况下单个神经元的输出只能是兴奋性
的或抑制性的，而不能二者兼有。有许多种策略可能避开这个困难，比如，使得所有兴奋
性神经元刺激一个抑制性神经元，而后者反过来又抑制所有的兴奋性神经元，那么对平均
抑制优势最大的那个神经元则有可能成为胜者。设计一个能令人满意地执行胜者为王操作
的神经网络需要一定技巧，但确实是可以做到的，特别是如果允许有不止一个获胜者的话
。

似乎没理由认为自然界不曾进化出这种机制。问题在于如何发现在脑中正在进行这种
操作的准确位置。到目前为止我们对皮层内部及附近的高度复杂的局域回路的了解还不够
，不能有很大帮助。当然随着我们的知识的增加这将有所改变。人们也许会发现皮层内的
神经相互作用十分复杂，以致其中不包含简单的机制。但也可能这种关键过程使用了一些
特殊的神经策略，我们所能做到的只有密切注视种种有希望的迹象。觉知并不总要求在两
个或多个选择中作出决定（如同看内克（Necker）立方体），这便问题变得复杂化。在其
他情况下，在不同来源的信息间达成妥协或许更为有效，例如利用不同的深度线索判断视
野中一个物体的距离。反之，在判断一个物体是否在另一个物体的前面并部分遮挡了它时
，决策是必不可少的。

迄今为止我们寻找觉知神经元可依赖的线索相当少，虽然它也指出了一些有希望的方
向。我们是否还有更多可循的途径呢？研究短时记忆的神经机制能否使我们获得关于视觉
觉知的一些有用的东西呢？事实上似乎可以肯定没有短时记忆我们便不会有意识，但它应
该短到何种程度，它的神经机制又是什么呢？

回想一下，记忆有两种主要类型。当你主动回忆某件事情时，必定在你的脑中某些地
方有神经元发放来表达这个记忆。然而。你能记忆许多事情，诸如自由女神像，或是你的
生日，但在某一时刻你并不在回忆它们，一般情况下，这种潜在的记忆并不需要相关的神
经发放。在贮存记忆时，许多突触连接的强度（以及其他参数）被改变了，使得在给定合
适的线索后，所需要的神经活动能被重新生成。这样记忆就贮存在脑中了。

活动回忆和潜在记忆，（这两种记忆形式中）哪一种参与了我们所感兴趣的极短时记
忆呢？比较可能的是活动形式的记忆，即，你对一个目标或一个事件的立刻的记忆很可能
是以神经的主动发放为基础的。这又是怎样发生的呢？我认为至少有两种可能的方式。


由于神经元具有的某些内在特性，如它的许多离子通道的特点，一旦它被激发之后，
可能会持续发放。这种发放会持续一段时间后消退，或者该神经元在接受到某些使它停止
发放的外界信号之前一直发放。而第二种机制则有很大差别，它不仅涉及神经元本身，还
与其他神经元的连接方式有关。可能存在一些“回响回路”，即由神经元组成的一个闭环
，环上的每个神经无要使下一个神经元兴奋，并保持这种活动性不断地循环。这两种机制
都可能出现，它们并不互相排斥。

此外，是否可能具有某些潜在形式的短时记忆呢？这将意味着参与的神经元开始受到
刺激而发放，继而停止发放：但如果有一个足够强的线索唤醒潜在记忆而成为活动记忆，
这些神经元会迅速再度开始发放。但是，除非第一轮的发放在系统中留下了某些痕迹，否
则这又怎能发生呢？或许，有关的突触强度（或其他神经元参数）能瞬间改变，可以在短
时间内体现这种短暂的潜在记忆？事实上，是否有实验证据表明存在这种突触的瞬间改变
呢？附带提一下，克里斯托夫·冯·德·马尔斯博格（Cristoph von der Malsburg）在
前
面提到的一篇相当难以理解的理论文章中曾提出这种变化。

克里斯托夫有所不知，此前已有一些关于瞬间突触改变的实验证据。它们最早是在50
年代被发现的，位于神经和肌肉结合的地方(即激发肌肉的神经与该肌肉接触的地方），
离
脑很远。不久以后，在海马也发现了类似的瞬间突触改变（综述见参考文献6）。当轴突
脉
冲到达一个突触时，它几乎同时改变了该突触，以使该突触强度增加。一个快速脉冲序列
可产生一个较大的增长。这种突触强度的增加随后以一种复杂的方式衰减，有些较快，约
50毫秒；而慢者衰减时间在几分之一秒到一分钟左右。这正是短时记忆所涉及的时间。还
有一些证据预示这也出现在新皮层的突触上。看来这主要是由突触的输入一侧（突触前侧
）的改变引起的，并可能牵涉到附近的钙离子，以及突触结合处附近的突触囊泡的运动。
①无论是何原因，几乎可以肯定它是存在的。其大小是可察觉到的。

遗憾的是，现在关于这些瞬间改变的工作极少，这主要是由于突触强度的长时程改变
（一个当前很热门的话题）更容易研究。大多数神经网络的理论工作也没有考虑这种情况
。因此我们处于很奇怪的境地：一种对意识（特别是视觉觉知）可能是十分重要的现象，
同时被实验学家和理论学者忽略了。

或许这种突触权重的瞬间改变对短暂维持回响回路也是重要的。有关突触强度的增加
有助于回路保持其回响发放。

如何防止这种持续的发放过度传播井影响其他回路，这个问题更困难。脑中有大量的
复杂回路，因此如果回响回路确实存在的话，要限定它的准确位置几乎是不可能的。这种
类型的回响（与活动的短时记忆有关）是否可能仅出现在一个或少数特殊的位置呢？是否
有迹象表明这种回路在构建时与附近具有相同形式的回路多少有些隔离，从而使记忆不会
以一种无控制的方式传播呢？

有一条回路被认为可能参与了极短时记忆。它从丘脑投射到皮层第6层的一类锥体细
胞
，而这些细胞又有信号返回丘脑的同样部位。这些丘脑神经元和皮层神经元都只有极少的
向侧边伸展的轴突侧枝，这样它们可能极少与其近邻有相互作用。 这使它们具有刚才提
到
的部分隔离性质。

对通路的研究主要集中在皮层V1 区及其到侧膝体的连接。其中从侧膝体到第6层的锥
体细胞的前向通路，看上去很弱。回传通路从第6层到侧膝体，具有极大量的轴突，可能
是
从侧膝体到第4层这一主要的前向连接的5至10倍。这本身很令人吃惊，特别是很难发现它
们具有什么功能。然而，有关这一通路的大多数实验是在动物被麻醉情况下进行的；此时
极短时记忆可能很弱甚至不存在，因而动物是无意识的。利文斯通和休伯在数页前提到的
文章中，指出他们发现侧膝体神经元的活动在慢波睡眠时降低了。这可能产生影响。虽然
信号能从侧膝体传到皮层V1 区（如他们发现的那样），但这些信号不够大，无法维持任
何
回响活动。现在已经知道有来自脑干的通路可以在慢波睡眠期改变侧膝体的活动（同时，
通过延伸也可改变丘脑其他部分的活动）。

那么可以假设这些第6层的神经元与意识的一个关键因素——维持体现极短胼记忆的
回
响回路——紧 密相关。这与早期的一般观点是一致的，即主要是皮层较低层次的活动一
般
与意识有关，特别是与视觉觉知有关。

是否可能存在与所有皮层区域关联的这种回响回路呢？换句话说，是否所有的皮层区
域都在第6层具有锥体细胞投射到丘脑的某些部位并从那里向回投射到同样那些第6层的锥
体细胞呢？很遗憾，我们对此尚不完全清楚。或许只有感觉处理（它们具有可察觉的第4
层
）的低层及中间层次具有这种短时记忆形式所需要的第6层的回响回路。这也是杰肯道夫
提
出的有意识的觉知所需要的。或许一个到第4层的较强的输入能使第6层的回响回路激起更
大的活力。如果所有这些都被证明是真的，这把脑结构和杰肯道夫的假设有意义地联系在
一起。这种可能性令人振奋。

让我们先把这些推测放到一边。是否有证据表明神经元的持续发放与短点记忆的某些
形式有关联呢？在前人工作的基础上，那鲁大学的帕特丽夏·戈德曼- 拉基克（Patricia
Goldman一Rakic）和她的同事们做了这样的实验。他们训练一只猴子凝视电视屏幕中央
的
一个点，同时在屏幕其他地方随机地呈现一个目标刺激。当目标不再呈现，经过一段延迟
后，要求猴子把眼睛移到刚才目标所在的位置。实验者研究了动物脑前额叶区视觉神经元
的反应。通常当目标在屏幕的一个特定地方呈现时，有一个特定的神经元会对它作出响应
，而其他的神经元则会对屏上不同地方的目标作出响应。引人注目的是，这种神经元通常
在刺激被撤掉后许多秒仍能维持发放，直到猴子做出反应。此外，如果这种活动不再保持
下去（这偶尔也会发生），猴子很可能会出错误。简而言之，看来这些神经元像是对应视
觉特定的空间位置的工作记忆系统的一部分。①或许在脑中其他地方还有这种系统对应于
其他类型的工作记忆。这样我们至少有一个例子是神经元的持续发放参与了短时记忆，②
虽然其他情况下的证据还有怀疑。

注意到这是一个单一的任务，因此猴子可能在延迟中在脑中重复这个任务，如果猴子
必须执行两种迎然不同的任务的话，神经元的活动情况又会如何，尚不得而知。我们也不
了解维持这种持续发放的神经机制。就像对注意的研究一样，我们可以说对短时记忆的神
经机制的研究已经开始，但要揭示其奥秘还需大量的实验工作。

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①维弗雷多·帕雷托（ 1848一1923），意大利经济学家和社会学家，他在华莱士之
后
将数学应用于经济学，他的关于社会的精英理论对后来的墨索里尼的法西斯党有很大影响
。——译者注

①这篇文章是他在休假时写的，并不太为人所知。克里斯托弗. 科赫和我都没听说过
。幸运的是，1991年我们和彼得在亚利桑那州参加一次会议，他向我们谈到了这篇几乎被
忘记的文章。在这篇文章中他还提出了解决捆绑问题的相关发放观点。这些年来斯蒂芬·
格罗斯伯格、安东尼奥·达马西欧、西蒙，厄尔曼等人对这些回传通路的功能提出了类似
的观点。

①这些神经元产生的轴突脉冲并不完全很规则，但时间间隔并不随机；相反地，它们
倾向于在一个时刻产生一短簇几个脉冲，而不同簇之间具有较长的间隔，并只有极少的脉
冲，甚至没有脉冲。

①如果它们仅仅是突触前的——它们并不依赖于突触后侧发生的一切——它们就不可
能像冯·德·马尔斯博格所要求的那样是赫布型的。是否存在赫布型的瞬间改变 尚在研
究
中。非赫布型的瞬间改变尚在研究中。非赫布尔型的瞬间变化则长时期被理论家所忽略。


①他们也使用2- 脱氧葡萄糖技术，显示与前额皮层连接的区域，诸如海马结构，后
顶
皮层，以及丘脑的中背核，在这样的任务时活动更加剧烈。

②遗憾的是，这些神经元的发放方式并不能证明回响回路的存在。

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