发信人: fabian (飞边Diet Dr Pepper), 信区: Biology
标 题: 第十七章 振荡和处理单元
发信站: The unknown SPACE (Thu Jul 11 12:01:56 2002) WWW-POST

第十七章 振荡和处理单元

“预言是一件困难的事情，特别是如果它涉及未来的话。”

到此为止我很少谈及可能解决捆绑问题的方法。一个物体（或事件）的不同特征在脑
中对应于不同的神经元发放。捆绑问题即如何将这些神经元捆绑在一起。如果在一个感知
时刻察觉到不止一个物体，这个问题就显得尤为突出。捆绑的重要性在于它可能至少对某
些类型的觉知是必需的。在第十四章曾提到捆绑可能通过有关的神经元的相关发放来实现
。一种非常简单的相关发放形式是所有牵涉到的神经元同时以一种节律形式发放（虽然节
律对相关而言并非本质）。图57是一个理想化的例子，它显示了神经元每100毫秒有一簇
发
放，频率约为10赫兹。频率在此附近的节律称为“α节律”。在从头皮记录到的脑波（即
脑电波图，EEG）是相当杂乱无章的信号，从中可以探测到这种节律以及其他节律。是否
有
实验证据表明由神经元组成的群体中存在相关发放呢？

一段时期以来人们已经知道，嗅觉系统中出现了具有振荡形式的相关发放，但直到最
近才在视觉皮层中清楚地观察到这种振荡。最令人振奋的结果来自德国的两个研究小组。
法兰克福的沃尔夫·辛格（Wolf Singer）、查尔斯·格雷（Charles Gray）和同事们在
猫
的视皮层观察到了振荡现象。这些振荡在35至75赫兹范围内，常称作“γ振荡”，或不那
么精确地称作“40赫兹振荡”。马尔堡的莱因哈德·艾克霍恩（Reinhard Eckhom）和他
的
同事们独立地观察到了这种振荡。他们使用了一种用于探测“场电位”的电极，能够特别
清楚地观察到这种现象。大致说来，场电位所显示的是电极附近的一群神经元的持续变化
着的平均活动，它很像是在鸡尾酒会上在一大群人中听到的叽叽喳喳的谈话声。

这些实验比较新，而更新的实验结果仍不断出现，在这里，我仅给出一个非常简单的
描述。

正如前面已经叙述过的，当视野内出现适当的刺激时，视皮层的一些神经元会变得活
跃起来，并以一定的节律形式发放。在它们附近的平均的局部电活动（场电位）常表现为
在40赫兹范围内的振荡。这种神经元发出的脉冲并不随机出现，而是和局域的振荡“合拍
的”（见图60）。一个神经元会合拍地发放由两、三个脉冲形成的短簇，有时它也可能根
本不发放；但当它发放时，经常是与它的一些神经元“同伴”近似同步的。这些振荡并不
很规则。它们的波形更像一个随手画出的粗糙的波，而不像具有恒定频率的非常规则的数
学上的波。

辛格和同事们经常发现，当使用两个离得不太远的电极作记录时，如果其中一个电极
附近的神经元发放，它们趋向于与另一个电极附近的神经元的发放同步，甚至当两个电极
分隔达7毫米远，场电位还可能具有同位相振荡。不过这种情况更多出现在使它们兴奋的
运
动刺激是属于同一个物体而不是两个物体的时候。只是目前支持最后一个陈述的实验证据
还相当少。另外有实验表明，运动光棒能在第一视区和第二视区的相应位置引起同位相的
节律发放，这正说明同步可以出现在不同皮层区域的神经元之间。此外也有实验表明同步
可以出现在大脑两半球皮层之间。

德国的这两个研究小组都认为，这些40 赫兹振荡可能是脑对捆绑问题的解答。他们
提
出，标志同一个物体所有不同属性（形状、颜色、运动等）的神经元通过同步发放将这些
属性捆绑到一起。科赫和我将这一观点更推广了一步，认为这种与y振荡（在35至75赫兹
范
围内）合拍（或在此附近）的同步发放可能是视觉觉知的神经关联。这种行为将是其他理
论家提出的相关发放的一个特殊情况。

我们还认为，注意机制的主要功能可能是选择一个被注意的物体，然后帮助把所有神
经元同步结合起来，这些神经元对应于脑对这部分视觉输入的最佳解释。我们猜测，丘脑
是“注意的器官”，它的某些部分控制注意的“探照灯”在视野中从一个显著目标跳向另
一个。

这些开创性的实验是猫被轻度麻醉时进行的，在猫被非常深度地麻醉（使用巴比妥盐
）的情况下没有观察到振荡，但此时神经元的活动性无论怎样都极度降低了，因而这一结
果本身并未提供很多信息。最近的实验是在清醒的猫上进行的（查尔斯·格雷在同我的私
人通信中提到此事）。这里也存在 40 赫兹的振荡，因而振荡并不是麻醉引起的伪迹。一
些新的实验使用了轻度麻醉的猴，在皮层第六区的也发现了振荡。在清醒的猴子皮层MT区
的实验表明，使用运动棒作为视觉输入时能观察到振荡，而当呈现伪随机运动的点组成的
图案时则不然。目前尚不能解释这种行为上的差异。这更像是振荡参与了图形／背景的鉴
别，而不是视觉觉知。艾伯哈德·菲尔兹（Eberhard Fetz）和同事们在清醒的猴子的运
动
／躯体感觉皮层的实验中也清楚地观察到了振荡，特别是当猴子完成一项需要注意的复杂
的操作任务的时候。

观察到的振荡通常是相当短暂的。它们持续的时间常常依赖于所用的视觉信号呈现的
长短。正如一些理论预测的那样，不同位置的神经元集团间的相关振荡仅持续几百毫秒。
总的来说，很难让人们相信外部世界在我们的脑中留下的生动逼真的景象完全依赖于如此
杂乱、难以观察到的神经活动。

现在你或许会感到迷惑，就像警察在侦破一个困难的谋杀案的初期一样。这里线索很
多，但没有哪个能令人信服地指出这个谜团的可能的解答。这就是公众最难以体会的那一
类警察工作——沿着众多相当弱的线索进行系统的、费力的追踪。对于视觉觉知方面的科
学探索也是如此，我们都想知道答案，但若不仔细地检查不同的“痕迹”，我们就不可能
找到答案。可能有许多线索最终被证明是误导甚至完全是错误的。

从所有这些考虑当中我们可以知道，视觉觉知可能有若干种形式；推而广之，一般说
来意识甚至可能有更多种形式。我们能否找到某种方法把视觉觉知的这些不同形式同灵长
类动物视觉系统的结构和行为联系起来呢？

回想一下我所描述的视觉处理有三个可能阶段：一个阶段非常短暂，大致对应于马尔
的要素图；一个则更为持久和生动，大致相应于他的2．5维图和杰肯道夫的中间层次；还
有一个三维的以物体为中心的过程，它并不对应于我们所真实看到的东西，而是对我们所
看到的物体的某些推测。我生动地看到一个特定物体的轮廓和可视表面，这些表明它是茶
杯，并具有所推断出的三维形状。通常看这个词包括这么两种用法。如果我说“你看见那
边的那个杯子了吗？”，我在两种意义上使用了看这个词。我可能仅仅是指杯子呈现在我
面前的可视表面，但也可能指所推断的整个杯子的三维形状。注意2．5维图和3维模型是
一
类问题的两种推断，即它们都具有对这个视觉输入的解释，并且都可能是错的。我们对单
词的日常用法可能并不精确地描述脑的真实行为。

有一种观点认为视觉处理的每个层次都有某个丘脑区域与之对应，（1）我称之为处
理
假设。从同一个丘脑核团接受输入的皮层区之间有何共同之处？这个关键问题人们很少提
及。

我们都知道在灵长类视觉系统中侧膝体（丘脑的一部分）主要与V1 区有关联。灵长
类
丘脑有一个很大的部分称为“丘脑后节结”，丘脑的其他视觉区都位于这里（见第十五章
）。它具有大量不同的亚区，其中一些亚区可能由若干更小的小区域构成。是否每一个区
域都与视觉处理的某一个阶段相关呢？这有两种可能性。这些亚区（其中三个是主要的，
即前部、侧部和中部丘脑后节结）可能各与戴维·马尔理论中的一个阶段（即要素图、2.
5维图和三维模型）或某些类似的东西有较强的关联。另有一种可能，即更小的、数目更
多的小亚区各与范·埃森的视觉等级（图52）的一个层次有强相关。当然，这两种可能性
都具有一定真实的成分。

我所说的“强相关”是什么意思呢？丘脑向皮层发出的连接有两种形式：一种连接到
第4层（或第3层）；另一种则避开了这些中间层，通常有很多向第1 层的投射。第一种类
型连接可能是驱动性的，而第二种则更像是对已经发生的事件进行调节。我指的强相关是
那些到中间层的驱动性连接。在这个简短的考虑中我暂时搁下另一种类型。

最简单他说，处理假设就是任何一个皮层区域仅仅与丘脑的某一部分密切相关。这种
观点并非完全不可置信。皮层Vl区只与侧膝体密切相关，而与丘脑其他部分没有关系。人
们发现，形成马尔的要素图（或某些类似的东西）的特征确实在V1 区出现。在那里标识
的
信息对应于相当简单的局部特征，如视野中一小部分图像的朝向。科赫和我设想Vl区可能
是十分短暂形式的视觉觉知的所在地。我们认为这并不需要注意机制。实验表明，猴子的
注意并不影响Vl区神经元的发放，这可以认为是对此种提法的支持。

我们对其他部分的丘脑连接的细节尚不够了解，不能判断处理假设是否正确。除了v1
区以外，每个皮层区域是否仅仅与丘脑后节结的一个部分有强的连接呢？如若不然，它们
又怎样连接呢？要回答这个问题还需要更多的实验。也有可能一些丘脑区域恰好与参与视
觉觉知的皮层区有强的连接。

那么假设的三维模型阶段又怎样呢？这种情况我们几乎不知从何下手，心理学家欧文
·比德曼（Irving Biedrman) 认为这种表象将基于他称为“几何子(1)”的某些原始的三
维形状。一些理论家（如托马索·波吉奥）则认为我们脑中所具有的是一个物体的一系列
二维视图，以及在它们之间进行内插的能力。这两种观点很可能都是对的。如果所有这些
确实存在的话，它们在猴子脑中究竟发生于何处尚有待确定。由于缺乏这些知识，要评价
处理假设是困难的，许多乍看起来很美妙的假设常常由于实验的不确定性而停滞不前。


不管怎么说，处理假设确有某些吸引人之处。它表明，我们或许将意识和无意识这两
个词用于许多有差异的活动中。它们或许应该由某些短语如“处理单元”或者在某些情况
下由“觉知单元”代替。每个觉知单元具有它自己的半全局表象，通常覆盖几个皮层区域
。它们可能具有各自的特征处理时间，各自对应于极短时记忆的特征时间（如，V1区非常
短，而高级皮层区域则较长些），以及，更重要的是，它自己的特殊的表象形式：Vl区的
简单特征，下一个更高皮层表达的2．5维物体，等等，每一种形式的处理单元的特性会依
赖子那种特殊表象的内容和组织，有可能每个特殊的丘脑区域都使用它自己的注意形式，
允许它的皮层区域集团中的神经元发送信息到丘脑的神经元，而丘脑的神经元又将信息反
馈回去，如此通过某种方式来协调它们的发放。这里还有一种推测性的观点（在第十六章
描述），即丘脑一皮层一丘脑回路可能是紧密地关系到极短时记忆的回响回路。

当然，在许多不同皮层区域之间有复杂的、并不通过丘脑的直接连接，如图52所示。
处理假设并不意味着神经元活动仅有一种流动方式，即从较低处理单元到较高单元。几乎
可以肯定存在多个方向的信息流动。

这并不意味着丘脑自己能产生觉知的所有的不同形式。除了丘脑以外，形成觉知还需
要各个皮层区域的电活动，这就像指挥需要演奏乐曲的管弦乐队一样。①（由此）至少可
以说，如果你对视觉觉知或者意识的其他方面感兴趣，那就不能忽略丘脑。有人或许会元
视那“微不足道”的侧膝体，说它不过是一个中继站。但是研究视觉系统的学生会间道：
“那为什么一定要有丘脑后节结呢?”这并不是脑中一小块不重要的区域；事实上，它在
灵
长类进化过程中变得越来越大。它可能具有某些重要的功能，但那又是什么呢？尽管在细
节上比较含糊，处理假设确实提出了一种可能性。

丘脑是意识过程的一个关键的参与者。这并非一个新观点。很早以前怀尔德·彭菲尔
德（Wilder Penfield）①就提出过这个观点。詹姆斯·纽曼（James NeWman）和伯纳德
·
巴尔斯（Bemard Baars）在新发表的一篇文章中扩展了后者的观点（这在第二章有简短的
讨论），提出，丘脑区的称为“层内核”的某些核团把信息传播到他们所假想的全局性工
作空间。这些核团中有一个称为中央核，与视觉系统密切相关。它们主要投射到脑的一个
重要的部分——纹状体，也有较少的一部分投射到许多皮层区域。纹状体与运动系统有很
强的连接，但它的某些部分也可能涉及更具有认知特性的问题。它是脑中帕金森氏病侵袭
的部位之一。

每个层内核向外发出何种具体信息，这尚有待探索(2)。纽曼和巴尔斯也很强调丘脑
的
网状核的作用（在第十章描述）。就像我曾经考虑过的，他们相信网状核可能参与了对注
意的控制。目前还不清楚网状核在丘脑中是否能执行所要求的选择性的程度。它或许只有
一个功能，就是当脑处于睡眠或清醒等状态期间全面控制丘脑和皮层的活动。如果丘脑确
实是形成意识的关键，网状核很可能参与了意识的某些控制。

这里还须简述一下另一个脑区，即屏状核。 它是靠近“脑岛”（皮层的一部分）附
近
低级皮层区的由神经元组成的薄片。其输入主要来自皮层，而大部分输出也返回到皮层，
因而它犹如皮层中的一颗卫星。它接受来自许多皮层区域的输入，并可能向它们全体发回
连接。皮层某些视觉区域（但不是全部）投射到它的一部分，（在猫脑中）在那里形成一
个单独的视网膜区域对应图。这些视觉输入与其他屏状核的输入可能有所重叠。近几年似
乎很少有关于猴子屏状核的工作，因而上面所说的可能有某些不准确之处。（例如，那里
可能有两个视觉投射图。）

屏状核的功能尚不为人所知。为什么所有这些信息会汇总到一个薄片呢？人们或许会
猜测屏状核具有某种形式的全局功能，但没有人知道那是什么。尽管它只是脑中一块相当
小的区域，但也不可完全忽视它。

处理单元很有可能存在一个等级式系统，从某种意义上，有些可能对其他的部分执行
某种类型的全局控制。还有一些神经元群（如屏状核和丘脑的层内核）向皮层有很广泛的
投射，它们可能就扮演这种角色。

回顾以上两章可以看出，目前并不缺乏看似合理的观点和实验。令人失望的是，目前
看来还没有一些观点能以令人信服的方式组织在一起，以形成一个详尽的、貌似正确的神
经假设。如果你觉得我就像在丛林中摸索道路，那你是完全正确的。研究前沿领域时，情
况通常会这样。但现在我确实感觉到比十年前对“关键问题是什么”有了更深刻的理解。
我甚至常对自己说，我能瞥见某些答案。不过这是人们长久地研究一个问题时产生的一种
共同的幻觉。我们已经突破到了较高的层次，因此，即使道路还很漫长和艰难，我们已经
看到了探索的最佳方向。

尽管有所有这些不确定性，在仔细考虑所有这些非常分散的事实和推测之后，是否有
可能描绘出一些全局性的示意图（哪怕是尝试性的），用来大致指导我们穿过面前的丛林
呢？让我抛弃那些谨慎，勾画一个可能的模型。现实可能比它要复杂得多，而不大可能更
简单。

意识是与某种神经活动相关联的。一个合理的模型认为这些活动发生在皮层的较低层
次，如第5、6层。这种活动性表达了主要发生在皮层其他层次上的大部分“计算”的局部
的（暂时的）结果。

并非较低层次上所有的皮层神经元都能表达意识。最主要的种类是位于第5层的大的
“
成簇”的锥状细胞，例如向皮层系统外投射的那些细胞。

除非这些特殊的较低层次的活动由某些形式的极短时记忆维持不变，否则它不能到达
意识。有理由认为，这可能需要一个有效的回响回路，从皮层第6层到丘脑，再返回到皮
层
第4、6层。如果缺乏这个回路，或者第4层太小，就不可能维持这些回响。因此仅有一些
皮
层区域能表达意识。

处理单元（其中仅有一些与意识有关）是这样一些皮层区域的集合（1），它们处于
视
觉等级的同一层次上，并彼此向对方的第4层投射。每个这样的皮层区域集合都仅与丘脑
的
一个小区域有强连接。这样的区域通过同步发放协调与它相关的皮层区的电活动。

丘脑与注意机制密切相关。在进行物体标识操作（特别是图形／背景分离）时所需的
特殊捆绑，通常具有调谐的发放形式，它的节律通常在40 赫兹范围内。

参与意识的区域可能影响（不必是直接的）自主运动系统的一部分。（二者之间可能
有某些无意识的操作，如思考。）

再重复一下，意识主要依赖于丘脑与皮层的连接，仅仅当某些皮层区域具有回响回路
（包括皮层第4 、6层）并具有足以产生明显的回响的强投射时，意识才可能存在。

这个似乎合理的模型就讲这么多了。我希望不会有人把它称为克里克（或克里克- 科
赫）的意识理论。在我写下这个模型时，我内心对于材料的取舍颇为踌躇。如果它是别人
提出的，我会毫不犹豫地指责它是一碰就塌的纸房子。这是因为它是拼凑起来的，并没有
足够的关键性实验证据支持它的各个部分。它唯一的价值在于可能推动科学家和哲学家们
从神经的角度考虑这些问题，从而加速意识方面的实验进展。

更加哲学性的问题又怎样呢？我确信当我们完全理解了意识的神经机制时，这些知识
将回答两个重要问题：意识的一般本质是什么？进而使我们可以有意义地谈论其他动物的
意识的本质，以及人造机器（如计算机）的意识。意识给有机体带来了哪些好处，从而我
们可以发现为什么会有意识。最终或许会发现，视觉觉知的出现是因为它的详细信息需要
发送到脑的若干不同区域。把这些信息彻底明晰化可能比把它们以隐含的方式沿着不同的
通道传递更有效。具有一个单独的清晰的表象也可以防止脑的一部分使用对视觉场景的一
种解释而同时另一部分使用另一种相当不同的解释。当信息仅需要被送到一个地方时，它
会按照经验而不必有意识便可以到达那里。

真正被证明是困难或不可能建立的是意识的主观本质的细节，因为这将依赖于每个有
意识的有机体使用的精确的符号体系。除非我们能够把两个脑以一种足够精确和详细的方
式联系到一起，否则我们无法直接地把一个脑中的符号体系传递给另一个脑。即便我们能
够做到这一点，它或许还有它自身的问题。但是，如果不了解意识的神经关联，我并不相
信这些问题中的有哪个能得到会思考的人们能接受的答案。

我特别要对那些目前相当活跃地工作在脑（特别是视觉）研究领域的许多科学家说几
句话。正是他们所持有的相当保守的态度，阻碍了实验研究的顺利进行。

他们过于看重那些我含糊略过的许多复杂问题。他们不应该用这些错误和忽略作为他
们不面对本书的广阔的信息的借口。在我们观看时，脑中发生了些什么呢？忽略这个全局
的问题而只研究视觉的某些特殊问题，这种作法现在是行不通的。一个门外汉会认为这种
态度过于狭隘，而事实正是如此，就像我试图表明的那样，目前视觉觉知问题在实验和理
论上都是可以进行探索的。此外，如果我们积极地面对这个困难，我们会开始从一个全新
的角度考虑问题，寻找先前显得无关或很少有兴趣的信息（如动态参数或者短时记忆）。
我希望不久以后每一个研究人类及其他脊椎动物视觉系统的实验室都在墙上张贴有一个醒
目的标志，写着：

意 识

就 在 现 在

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①最近这种观点被哈佛的数学家戴维·芒福德（David Mumford）所发展。吴泉风（
音
译）送给我的一篇未发表的文章也涉及此。

(2)人们认为中央核参与了凝视的控制。

①某些集合可能仅有一个成员，如Vl区。

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Not everything is as good as the original
Diet Dr. Pepper tastes more like regular Dr. Pepper.





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